Analýzy, komentáře

Invaze nepůvodních druhů rostlin a jejich důsledky

Invaze jako průvodní jev globalizace

Evropská expanze během novověku zahrnovala export evropského stylu využívání krajiny, včetně dobytka, přičemž kombinace těchto dvou faktorů zásadním způsobem přispěla k přeměně oblastí s temperátním a mediteránním klimatem. Evropská expanze představovala vektor nejen pro druhy, jejichž výskyt a šíření souvisí se zaváděním evropského stylu hospodaření, ale i pro velké množství druhů, které byly introdukovány úmyslně – například v Severní Americe vznikaly tzv. aklimatizační společnosti a hlavním úkolem těchto institucí bylo pěstování evropských druhů a jejich následná naturalizace ve volné přírodě. V tomto případě byl jedním z důvodů úmyslného zavádění nepůvodních druhů sentiment – kolonisté chtěli být obklopeni druhy, které jim připomínaly vzdálený domov. Úmyslné pěstování evropských druhů se stalo základem mnoha invazí, které byly zároveň potencovány narušováním původní vegetace, protože prostor uvolněný původními druhy byl často kolonizován evropskými plevely.

Zároveň ale v souvislosti s evropskou expanzí probíhal i opačný proces – zejména v 17.-19. století bujela móda zahrad a parků, přičemž pěstování exotických druhů bylo prestižní záležitostí a tudíž jednou z forem demonstrace moci majitele zahrady nebo parku.

Šíření exotických druhů je ale potřeba vnímat také jako jeden z aspektů současných změn krajiny a vegetace. Ve střední Evropě dochází zhruba od poloviny 20. století k zásadním změnám ve společnosti, které se projevují i na úrovni krajiny a vegetace. Již od první průmyslové revoluce se snižuje podíl obyvatelstva, který pracuje v zemědělství, ale ještě za první republiky pracovala v zemědělství téměř třetina obyvatel. Průmyslové revoluce transformovaly společnost – mnoho lidí z venkova se nastěhovalo do měst kvůli práci v továrnách, rychle se modernizující zemědělství zároveň zvládlo nasytit trh potravinami i přes průběžně klesající podíl lidí pracujících v zemědělství. V posledních 25 letech navíc masově dochází k expanzi tzv. suburbie, tedy plošně rozsáhlé předměstské plochy, kde se často bez jakékoli koncepce horečně staví vše možné – v těsném (a často nepochopitelném) sousedství se tak ocitají opuštěná, zarůstající místa a zároveň rozsáhlé plochy zbavené vegetace.

Invaze jako součást dynamiky krajiny

Tyto procesy, nazvěme je stručně třeba urbanizace a suburbanizace, mají za následek na jedné straně „zarůstání“ krajiny kvůli opouštění od jejího tradičního využívání, na druhé straně ale zároveň její bezprecedentní plošné narušování. Jedním z důsledků jsou zásadní změny v živinových poměrech většiny středoveropských stanovišť: kvůli absenci exportu biomasy (meze se již dnes nesekají, v lese se nesbírá letnina), ale i za přispění emisí z dopravy a průmyslu dochází ke zvyšování obsahu základních živin, zejména dusíku, téměř na všech typech stanovišť a v různých typech vegetace. Tato plošná eutrofizace zásadním způsobem mění rostlinná společenstva, důsledkem je šíření druhů adaptovaných na vysoké hladiny živin (kopřiva – Urtica dioica) a naopak ústup druhů citlivých na vysoký obsah živin, jako jsou třeba vstavačovité (Orchidaceae). Některé druhy nesnáší vysoký obsah živin jako takový, jiným vysoká trofie (tzn. obsah živin) sama o sobě nevadí, ale jsou eliminovány konkurencí nitrofilních druhů, které z vysokého obsahu živin naopak profitují.

A jak do tohoto příběhu zapadá šíření nepůvodních druhů rostlin? V důsledku změn krajiny a vegetace dochází také k podstatným změnám v zastoupení druhů: některé v minulosti hojné druhy se stávají vzácnými a jiné v minulosti vzácné druhy se stávají běžnými. Do první skupiny patří některé plevely pastvin, jako hořce, hořečky a hlaváčky (Gentiana sp. div, Gentianella sp. div., Adonis sp. div.). Dnes jsou tyto druhy většinou předmětem ochrany, lze si ale představit, že tytéž druhy, nepoživatelné (hořce, hořečky) nebo jedovaté (hlaváčky), byly např. v rámci pastevní krajiny středověku vnímány jako obtížné plevele (Sádlo et al. 2008). Do skupiny druhů dnes běžných a dříve vzácných patří třeba kopřivy (Urtica dioica, U. urens) a další druhy vyžadující vysoké hladiny dostupných zdrojů. Lze s určitým zjednodušením říci, že invaznímu celíku kanadskému (Solidago canadensis) se v současné krajině daří ze stejných důvodů, jako se v ní daří původní kopřivě (Urtica dioica), a že invazní křídlatka (Fallopia sp. div.) se šíří a rozrůstá ze stejných důvodů, proč se šíří původní maliník (Rubus idaeus).

A proč je třeba věnovat šíření invazních druhů pozornost? Jedním z hlavních důvodů je fakt, že některé invazní druhy (bolševník – Heracleum mantegazzianum, křídlatky – Fallopia sp. div., šťovík alpský – Rumex alpinus) mají tendenci vytvářet rozsáhlé homogenní porosty, ve kterých je schopno dlouhodobě přežívat jen omezené množství původních druhů (Hejda et al. 2009). Toto je vnímáno jako problém, zejména pokud se invazní druh šíří ve společenstvech, která jsou původně bohatá na původní druhy. Z „našich“ invazních druhů toto kritérium splňuje zejména bolševník velkolepý (Heracleum mantegazzianum) nebo šťovík alpský (Rumex alpinus), přičemž první z těchto druhů se šíří zejména v prostředí luk středních a podhorských poloh a ten druhý v prostředí luk horských. Tyto invazní druhy tedy mají potenciál přetvořit původní, druhově bohaté společenstvo v druhově chudý porost s výraznou dominancí invazního druhu. Z trochou nadsázky si lze představit „nivu budoucnosti“, jako rozsáhlé území, porostlé nitrofilní dominantou původní (třeba výše zmíněná kopřiva) nebo invazní (bolševník velkolepý, křídlatky, celíky obrovský a kanadský – Heracleum mantegazzianum, Fallopia sp. div., Solidago gigantea a S. canadensis).

Různé aspekty vlivu invazních druhů

Na základě výsledků výzkumu vlivu invazních druhů je ale zřejmé, že výsledný dopad invaze na původní druhy je ovlivněn také charakterem společenstva, kde k invazi dochází. Druhy společenstev s výraznými původními dominantami (například nitrofilní porosty na březích toků) obsahují druhy dlouhodobě adaptované na konkurenční prostředí, a proto je invadující druh tolik neovlivní. Naopak v prostředí společenstev bez výrazné původní dominanty, jako jsou například druhově bohaté louky s relativně rovnoměrným zastoupením jednotlivých druhů, nejsou druhy na konkurenci dominanty adaptovány, a tak rychle vyklidí prostor dominantnímu invaznímu druhu (Hejda & Pyšek 2006; Hejda et al. 2009). Podobně jako druhy z různých typů společenstev se i druhy z různých geografických oblastí vyznačují odlišnou mírou schopnosti obstát v konkurenci dominantního invazního druhu. Bylo například prokázáno, že evropské druhy mnohem lépe snáší invazi severoamerického druhu Lupinus polyphyllus (vlčí bob mnoholistý) než původní druhy Nového Zélandu, kde je tento invazní druh také rozšířen. Evropské druhy jsou zřejmě lépe adaptovány na konkurenční tlak invazní dominanty než konkurenčně slabé druhy Nového Zélandu (Hejda 2013). Z podobného důvodu mají velké důsledky invaze predátorů na ostrovech – původní druhy ostrovních živočichů nebývají adaptovány na predaci. Příkladem tohoto jevu může být invaze koček nebo dravého vačnatce kusu liščího (Trichosurus vulpecula) na Novém Zélandu, nebo invaze lasicovitých šelem na Havajských ostrovech. Druhy, které nejsou z evolučních důvodů adaptovány na predaci nebo konkurenci, se někdy označují jako tzv. evolučně naivní.

I když představují i ve střední Evropě invaze nepůvodních druhů ohrožení diverzity společenstev a představa „nivy budoucnosti“ s výraznou dominancí invazních křídlatek (nebo původních kopřiv) není lákavá, přeci jen jsou důsledky invazí v porovnání se zbytkem světa v Evropě menší. Lze říci, že Evropa je spíše zdrojem než příjemcem invazních druhů. Toto je obzvláště patrné v případě druhů pocházejících z evropských travinných společenstev, které se úspěšně rozšířily a šíří v travinných oblastech celého světa – v severoamerických prériích, jihoamerických pampách i v rozsáhlých aridních stepích Austrálie a travinných společenstvech Nového Zélandu, klimaticky poněkud podobných (středo)evropským loukám. Obecně lze říci, že tyto invaze souvisí s výše zmíněnou evropskou expanzí a „exportem“ evropského způsobu využívání travinných společenstev, založeném na pastvě skotu a ovcí (Ogle et al. 2003; Seastedt & Pyšek 2011; Hejda et al. 2015). Pokud docházelo k invazím evropských pícnin, byl to environmentální problém ohrožující původní diverzitu, ale zároveň to umožňovalo efektivní hospodářské využívání rozsáhlých oblastí. Zároveň ale dochází k invazi evropských trnitých nebo jiným způsobem nepoživatelných druhů, kterým se dobytek při pastvě vyhýbá – do první skupiny patří zejména trnité mediteránní chrpy Centaurea solstitialis, C. calcitrappa, artyčoky (Cynara cardunculus) a pcháč oset (Cirsium arvense), do druhé skupiny patří třeba třezalka tečkovaná (Hypericum perforatum) nebo kopretina (Leucanthemum vulgare agg.). Přestože velkoplošné invaze druhů evropských travinných společenstev mohou být vnímány jako hospodářsky výhodné, invaze trnitých nebo nepoživatelných druhů naopak představují závažný hospodářský problém, protože znemožňují hospodářské využívání velkých území. Invaze tamaryšků (Tamarix sp. div.) na jihozápadě USA zase snižuje dostupnost vody, což je v oblasti s převládajícím aridním klimatem problém. Tamaryšky navíc dost nevhodným způsobem ovlivňují záplavový režim řek, kdy klesá frekvence relativně mírných, pravidelných záplav ve prospěch vzácných, ale ničivých povodní (Di Tomaso 1998). Invaze tamaryšků byla zároveň použita při jednom z prvních pokusů kvantifikovat ekonomické důsledky invaze nepůvodního druhu (Zavaletta 2000), kdy byly mezi důsledky invazí započítány kromě škod na zemědělství i snížená možnost rekreačního využívání invadovaného území. Nepříznivé důsledky na záplavový režim mají i invaze dalších druhů, jako například invaze akácií (zejména Acacia baileyana, A. cyclops, A. saligna a dalších asi 10 druhů tohoto rodu) v aridních oblastech jižní Afriky (Van Wilgen et al. 2008).

Kromě ohrožení diverzity společenstev a narušení hospodářských zájmů člověka invaze některých druhů představují i zdravotní problém. V této souvislosti lze zmínit všeobecně známý případ bolševníku velkolepého (Heracleum mantegazzianum), působícího závažné fotodermatitidy a ambrózie pelyňkolisté (Ambrosia artemissifolia), která je významným producentem vysoce alergenního pylu. Extrémní příklad představují tzv. afrikanizované včely, což je kříženec mezi včelou medonosnou (Apis mellifera) a její africkou příbuznou (Apis mellifera subsp. scutellata). Tento uměle vzniklý hybrid měl původně sloužit k produkci medu v amerických tropech. Brzy se ale ukázalo, že afrikanizované včely jsou velmi útočné a odhaduje se, že od začátku tohoto experimentu již usmrtily asi 1000 osob. Ačkoli byly v roce 1950 introdukovány do Brazílie, dnes se běžně vyskytují v celý amerických tropech, na sever zasahují až do jižních států USA. V roce 2013 proběhla americkými médii zpráva, že několik nešťastníků se zachránilo před útokem afrikanizovaných včel skokem z 20 metrů vysokého útesu do moře a tento vysoce riskantní manévr jim patrně zachránil život. Toto se ale odehrálo na území státu Jižní Karolína, který je velmi vzdálen oblastem s tropickým klimatem. Lze předpokládat, že hranice výskytu tohoto nebezpečného, uměle vzniklého druhu, se bude posouvat dále na sever.

Invaze jsou téma pro výzkum i environmentální problém

Invaze nepůvodních druhů ale zároveň představují dost unikátní příležitost testovat některé zásadní hypotézy evoluční biologie, ekologie společenstev a biogeografie. Například tzv. Darwinova naturalizační hypotéza, předpokládající nejvyšší míru mezidruhové konkurence mezi blízce příbuznými druhy, byla poprvé testována díky rozsáhlým datovým souborům o invazích nepůvodních druhů. Invaze zkrátka představují unikátní příležitost, jak sledovat koexistenci druhů, které nesdílí historii společného výskytu.

Co lze tedy obecného říci o invazích nepůvodních druhů rostlin? Šíření nepůvodního druhu v krajině nemusí nutně znamenat katastrofu, dokonce ani ohrožení původní přírody. Některé invazní druhy ale mají schopnost eliminovat většinu původních druhů z invadovaného společenstva. Pokud by se tedy invazím nechal volný průběh, tak některé invazní druhy mají potenciál vytvořit rozsáhlé, homogenní porosty s výraznou dominancí invazního druhu a s minimálním zastoupením druhů původních. Pokud by k tomu došlo, pestrost krajiny a přírody by se snížila v měřítku lokálním a možná i regionálním. Důsledky invazí evropských druhů ve světě ale bývají horší než důsledky invazí mimoevropských druhů v Evropě. Biota ostrovů bývá obzvláště citlivá vůči invazím kontinentálních druhů (viz např. Rothstein et al. 2004 nebo Jaeger et al. 2007). Invaze nepůvodních druhů navíc často představují ekonomický problém – znehodnocují pastviny, snižují dostupnost vody v aridních oblastech nebo zvyšují pravděpodobnost ničivých záplav. Invazní druhy jsou navíc často nepříjemné pro člověka – trnité, dráždivé nebo jedovaté.

Jakým způsobem se tedy stavět k invazím nepůvodních druhů rostlin? Rozhodně nemá cenu se snažit všechny invazní druhy z přírody eliminovat – u většiny invazních druhů je to nemožné a u některých to není ani žádoucí. Je ale potřeba být ve střehu: sledovat, jak se invazní druhy šíří a jakým způsobem ovlivňují přírodu, krajinu a lidskou společnost a být připraven v případě nutnosti zakročit – ovšem na základě věcných argumentů a nikoli na základě nějaké ideologické předpojatosti. Proti některým invazním druhům je třeba bojovat i bez naděje na konečné vítězství – úspěchem může být i udržení míry invaze v rozumných mezích, například mimo určitá biologicky hodnotná a pestrá společenstva. Rozhodně je potřeba invaze nepůvodních druhů vnímat jako součást hlubších změn přírody a krajiny, ke kterým v současné době dochází. Není nutné těmto změnám předem dávat negativní znaménko, ale je třeba se jimi zabývat a naučit se jim rozumět.

Literatura

Di Tomaso, J.M. (1998): Impact, biology, and ecology of Saltcedar (Tamarix spp.) in the Southwestern United States. Weed Technology 12 (2): 326-336.

Hejda, M. & Pyšek, P. (2006): What is the impact of Impatiens glandulifera on species diversity of invaded riparian vegetation? Biological conservation 132: 143-152.

Hejda, M., Pyšek, P. & Jarošík, V. (2009): Impact of invasive plants on the species richness, diversity and composition of invaded communities. Journal of Ecology 97: 393-403.

Hejda, M. (2013): Do species differ in their ability to coexist with the dominant alien Lupinus polyphyllus? A comparison between two distinct invaded ranges and a native range. Neobiota 17: 2013, 39–55. doi: 10.3897/neobiota.17.4317

Hejda, M., Chytrý, M., Pergl, J. & Pyšek, P. (2015) Native-range habitats of invasive plants: are they similar to invaded-range habitats and do they differ according to the geographical direction of invasion? Diversity and Distributions 21: 312-321.

Jaeger, H., Tye, A. & Kowarik, I. (2007): Tree invasion in naturally treeless environments: Impacts of quinine (Cinchona pubescens) trees on native vegetation in Galápagos. Biological conservation 140: 297-307.

Ogle, S.M., Reiners, W.A. & Gerow, K.G. (2003): Impact of exotic annual Brome grasses (Bromus spp.) on ecosystem properties of northern mixed grass prairie. American Midland Naturalist 149: 46-58.

Rothstein, D.E., Vitousek, P.M. & Simmons, B.L. (2004): An exotic tree alters decomposition and nutrient cycling in a Hawaiian montane forest. Ecosystems 7: 805-814.

Sádlo, J., Pokorný, P., Hájek, P., Dreslerová, D. & Cílek, V. (2008): Krajina a revoluce. 248 p. Malá Skála

Seastedt, T.R. & Pyšek, P. (2011) Mechanisms of plant invasions of North American and European grasslands. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 42: 133-153.

Van Wilgen, B.W., Revers, B., Le Maitre, D.C., Richardson, D.M. & Schonegevel, L. (2008): A biome-scale assessment of the impact of invasive alien plants on ecosystem services in South Africa. Journal of Environmental Management 89: 336-349.

Zavaletta, E. (2000): The economic value of controlling an invasive shrub. Ambio 29: 462-467.