Analýzy, komentáře

Vztah rybářského hospodaření a fungování rybniční biocenózy

Formování struktury rybniční biocenózy a její ekologické funkce jsou výsledkem přirozených procesů, jejichž původ je mnohem starší, než je přibližně tisíciletá historie budování a využívání rybníků. Podobnost rybničních biocenóz s biocenózami jezer se nabízí na první pohled, a to zejména s jezery v nížinných a rovinatých částech Evropy (Holandsko, Německo nebo Polsko). Taková jezera u nás chybí. Nicméně na některých místech se zachovaly přirozené lokality stojatých vod - tůně a poříční jezera, které mají kontinuitu vývoje od poslední doby ledové. Právě z těchto typů vodních ekosystémů pochází většina druhů vodních živočichů a rostlin tvořící klíčová společenstva jezerních i rybničních ekosystémů.

Rybníky byly vekou měrou zakládány ve středověku, především s cílem soustředit vodu do níže položených lokalit a dosáhnout na ostatním území poklesu hladiny podpovrchové vody. Chov ryb byl zpočátku omezen na přechovávání ryb a jejich produkce nebyla cíleně zvyšována. Záměrné nasazování rybníků a organizovaný chov ryb se prosazuje zhruba od 14. století. Maximální rozvoj rybníkářství nastal v 16. století, kdy celková rozloha rybníků v Českých zemích a na Moravě dosahovala asi 180 tis. ha. Po třicetileté válce velké množství rybníků zaniklo, další velký úbytek byl spojen s rozšiřováním orné půdy v 19. století. Zanikly tak velké rybniční soustavy v Polabí, v Podkrušnohoří, na střední Moravě. Zaniklo i mnoho zejména velkých rybníků ve stávajících rybničních soustavách (na jižní Moravě, na Blatensku). V tomto kontextu je jedinečná třeboňská rybniční soustava, jejíž stav se téměř neliší od situace na konci 16. století. Zároveň podél řeky Lužnice v jižní části Třeboňska se zachoval relativně dlouhý úsek meadrující řeky, s říční nivou s několika stovkami malých tůní a slepých ramen. Na malém území (CHKO Třeboňsko) tak lze dnes najít současně původní zdroj biodiverzity i umělé vodní lokality, které umožnily její zachování. Rybníky se staly refugiem pro vodní a mokřadní společenstva, jejichž původní biotopy (tůně, mláky a přirozené mokřady) z krajiny téměř zmizely jako důsledek rozšiřování především zemědělského hospodaření.

Je třeba zdůraznit, že intenzita rybářského hospodaření do poloviny 19. století byla minimální, o čemž svědčí velmi důkladná „analýza", kterou sepsal Šusta (1898) v knize Pět století rybničního hospodářství v Třeboni. Z těchto údajů lze odhadnout, že produkce se do poloviny 19. století pohybovala průměrně okolo 30 kg/ha. Šusta také dobře doložil „stárnutí" rybníků, tj. postupné snižování produkce rybníků tak, jak byly postupně vyčerpány živiny, které byly při vybudování rybníka ve výtopě přítomné. Tento popis situace dobře odpovídá i prvním studiím rybníků, jejichž výsledky byly publikovány v Archivu pro přírodovědecký výzkum Čech (1886–1895). Podle dnešních kritérií by bylo možné zařadit většinu rybníků k oligotrofním, nejvýše mezotrofním typům vodních nádrží. Produkce ryb i celého rybničního ekosystému byla na přelomu 19. a 20. století zřetelně limitována nedostatkem živin. Rybí obsádka nebyla zpravidla početně velká, nicméně často větší, než odpovídalo produkčním možnostem na živiny chudých rybníků. Její vliv na plankton a ostatní složky rybniční biocenózy lze těžko odhadovat, ale nemohl být velký. Nedostatek živin ve vodním sloupci prohlubovaly porosty makrofyt, spolu s břehovými porosty ostřic, orobince a rákosu, které čerpají živiny ze sedimentů. Výskyt druhů Littorella uniflora, dále druhů rodu Utricularia a parožnatek (Hejný et al. 2002) ukazují na podobnost tehdejších rybníků se současným stavem některých mělkých jezer severovýchodního Německa nebo severního Polska. Také záznamy o převaze dvojčatkovitých řas (Desmidiaceae), zlativek (Chrysophyceae) stejně jako často zjišťované druhy zooplanktonu Polyphemus pediculus, Holopedium gibberum, Heterocope saliens ukazují, že podobnost s oligotrofními nebo mezotrofními jezery je reálná.

Informace o rybničním planktonu z historických studií (Kavka 1891, Frič, Vávra 1895), potvrzují, že vliv rybí obsádky, který by způsobil eliminaci velkých druhů zooplanktonu, byl zaznamenán jen ojediněle. Takové případy, kdy byl zooplankton tvořen drobnými druhy s převahou vířníků, byly patrně důsledkem většího výskytu plevelných ryb a jejich úspěšného výtěru (Přikryl 1996, Pechar et al. 2002). I když většina historických záznamů potvrzuje, že rybniční ekosystémy byly většinou na živiny chudé, existují už doklady o eutrofizovaných lokalitách a výskytu vodních květů sinic, zejména rodů Aphanizomenon a Anabaena, stejně jako údaje o vegetačním zákalu chlorokokálních řas (Hansgirg 1889, 1892).

Je třeba zdůraznit, že všechny dostupné historické informace ukazují na to, že ekologický stav rybníků na přelomu 19. a 20. století byl výsledkem převážně přírodních procesů. Vliv rybníkářství od svého vzniku do konce 19. století spočíval především ve stavebně-technickém a vodohospodářském udržování rybníků. Na tradici založená rybářská praxe neměla v té době možnost ani znalosti jak produkci ryb ovlivňovat a tudíž přímý vliv rybářského hospodaření na rybniční ekosystém byl minimální.

Právě zřetelný pokles přirozené produkce rybníků v procesu jejich stárnutí, způsobený vyčerpáním původní zásoby živin, nepochybně simuloval koncem 19. století zájem J. Šusty o pochopení produkční podstaty rybniční biocenózy. Jeho snaha zvýšit úživnost rybničních vod odstartovala století trvající proces intenzifikace produkce ryb. Vápnění rybníků a zvyšování úživnosti hnojením stejně jako přikrmování ryb zaváděné od konce 19. století umožnily zvyšovat hustotu rybích obsádek. Výsledkem bylo řádové zvýšení produkce ryb a její stabilizace (Obr. 1). Současně došlo ke zvýšení množství i druhové pestrosti planktonu, bentosu. Kromě nárůstů biodiverzity to znamenalo také zvýšení potravní nabídky jak pro ryby, tak i po obojživelníky a vodní ptáky.

K největšímu nárůstu produkce ryb došlo v průběhu 50.-70. let. V tomto období je také zaznamenána vysoká účinnost produkčních procesů rybničního ekosystému (Kořínek et al. 1987). Znamená to, že bylo dosaženo rovnováhy mezi úrovní živin (fosfor a dusík) a produkčním potenciálem rybniční biocenózy. Hlavní část toku energie a látek v trofické struktuře byla zajištěna velmi účinným přenosem od primárních producentů (fytoplankton) ke konzumentům prvního řádu (zooplankton) a následně k rybám. V takové situaci se rybí obsádka stává zcela determinující složkou, která spouští „top-down" kaskádovou regulaci všech nižších úrovní v trofické struktuře rybničního ekosystému. V konečném důsledku se vliv ryb projeví na fyzikálně-chemických vlastnostech vody i na distribuci dostupných živin, tj. sloučenin a forem fosforu a dusíku.

Sezónní dynamika planktonu i celkový stav rybniční biocenózy s vysokou pravidelností odrážely způsob rybářského obhospodařování, které většinou dodržovalo dvouhorkový hospodářský cyklus. V prvním roce cyklu rybí obsádka měla jen slabý vliv na zooplankton, velké perloočky rodu Daphnia převládaly po většinu sezóny a průhlednost vody zůstávala vysoká i koncem léta. V létě se běžně vyskytovaly sinice tvořící velké makroskopické kolonie - Aphanizomenon flos-aquae a Microcystis. Biomasa fytoplanktonu zůstávala i během letní sezóny poměrně nízká, pokud nenastal masový rozvoj vodního květu. Ve druhém roce hospodářského cyklu, ve druhém horku, intenzivní predační tlak ryb způsobil eliminaci velkého zooplanktonu a jeho nahrazení drobnými druhy. Fytoplankton vytvářel zřetelný vegetační zákal, avšak průhlednost výjimečně klesla pod 40 cm (Fott et al. 1980, Komárková et al. 1986). V 60. a zejména v 70. letech bylo fungování rybničního ekosystému velmi efektivně a jednoznačně určováno velikostí a věkovou strukturou rybí obsádky. Lze shrnout, že rybářské hospodaření bylo hlavním faktorem, který určoval stav rybničního ekosystému.

Již během 70. let se začalo intenzivněji hnojit statkovými hnojivy. Tento způsob zvýšení úživnosti byl znám již koncem 19. století a J. Šusta zaznamenal velmi příznivé výsledky aplikace statkových hnojiv nebo pozitivní vliv jen neřízeného přísunu živin z polí, hnojišť apod. V 70. letech byly aplikace statkových hnojiv z hlediska produkce ryb velmi úspěšné. Dodání organické hmoty do rybníků umožnilo rozvoj heterotrofního mikrobiálního společenstva. Zooplankton s převahou perlooček rodu Daphnia na tuto energeticky i nutričně bohatou nabídku zareagoval zvýšenou produkcí. Zdálo se, že statková hnojiva mohou dobře nahradit stále dražší hnojiva minerální. K enormnímu zvýšení organického hnojení rybníků přispěl rozmach živočišné výroby a nutnost zbavovat se hnoje a kejdy. Jejich užití v rybnících tak vrcholilo v 80. letech. Kromě toho i intenzifikace celkového produkčního využití zemědělské krajiny způsobila další enormní nárůst zatížení rybníků živinami, které se do rybníků dostávaly z povodí. Ke změně tohoto trendu dochází od poloviny 90. let (Obr. 1). Jak pokles celkové zemědělské produkce a dostupnosti statkových hnojiv, ale i tlak na zlepšení kvality vod v rybnících, vede k tomu, že spotřeba hnojiv (alespoň u většiny velkých rybářských podniků a společností) klesla přibližně na polovinu. Stejně tak je zpravidla úspornější využívání krmiv, obilovin a zejména granulovaných krmných směsí. Rybníky zatím na tuto změnu nezareagovaly. Z výsledků z Třeboňska a Blatenska i dalších rybničních oblastí vyplývá, že míra eutrofizace zůstává od let 2000-2001 přibližně na stejné úrovni (Tab. 1). Celkově lze konstatovat, že stav rybníků podle koncentrací celkového fosforu, celkového dusíku a množství chlorofylu se v posledních 15 letech určitě nezhoršuje. Mírný trend poklesu koncentrací celkového fosforu se musí v následujících letech teprve potvrdit.

Intenzivní sledování některých rybníků na Třeboňsku v posledních 10 letech potvrzuje skutečnost, že ani úplné upuštění od aplikace jakýkoliv hnojiv do rybníka se zatím neprojevuje na snížení koncentrací celkového fosforu, dusíku a množství fytoplanktonu. Není to až tak překvapivé, protože zásoba živin v sedimentech a substrátu litorálu může být dosud velmi vysoká.

Poněkud překvapivější je skutečnost, že se poměrně často vyskytují situace, kdy struktura planktonu neodpovídá „top-down" regulaci. Výskyt velkých perlooček byl zaznamenán i při vysoké rybí obsádce a podobně rozvoj fytoplanktonu, zejména sinic, nastává v situacích, kdy je přítomná silná populace velkých dafnií. Tyto poznatky potvrzují teoretické předpoklady, které formuloval Carney 1990, že účinnost top-down regulace klesá jak v podmínkách oligotrofie, kdy ekosystém je limitován živinami, tak v případě hypertrofie (Obr. 2). A to je současná situace vysoce eutrofních a hypertrofních rybníků. Regulační kapacita zooplanktonu se stává menší, než je produkční potenciál fytoplanktonu. Zároveň je značná část primární produkce realizována v tzv. bakteriální smyčce, a to znamená, že není využita pro transfer do vyšších trofických úrovní a do produkce ryb. V takových podmínkách je vliv rybářského hospodaření daleko méně účinný, a změny ve velikosti a struktuře rybí obsádky nebudou mít takový efekt, jako tomu bylo v 70. letech. Další komplikací, která snižuje efekt změn ve velikosti rybí obsádky, je výskyt invazních druhů ryb jako střevlička východní (Pseudorasbora parva) a karas stříbřitý (Carrasius auratus). Při snížení obsádky kapra tyto druhy využijí volnější niku a jejich efekt na plankton i bentos je devastující (Musil et al. 2014).

Nicméně radikální změna, jako je úplné vyloučení obsádky kapra, se projeví i v případě vysoce eutrofního rybníka. Příkladem je ponechání rybníka Rod (přírodní rezervace) bez kapří obsádky v letech 2014 a 2015. V obou sezónách byl vývoj planktonu a obraz rybničního ekosystému výrazně odlišný od běžného stavu třeboňských rybníků. V roce 2014 byl velký dafniový plankton přítomen po celou sezónu. V létě však nastal velmi intenzivní rozvoj vodního květu sinice Aphanizomenon flos-aquae. Jeho biomasa vyjádřená jako koncentrace chlorofylu dosáhla v maximu 800 µg/L. Zároveň se do vody uvolnilo extrémní množství rozpuštěného reaktivního fosforu (měřítko potenciálně dostupného fosfátového P). Spolu s fosforem v biomase sinic dosáhla koncentrace celkového fosforu ve vodě mimořádně vysoké hodnoty 1,4 mg/L. Také v roce 2015 převládal až do poloviny srpna velký zooplankton a průhlednost vody byla zřetelně vyšší než maximální hloubka rybníka (1,9 m). Od června však nastal nárůst ponořené makrovegetace, kterou kromě vláknitých řas tvořil převážně růžkatec ostnitý (Ceratophyllum demersum). V době maximální biomasy byl růžkatec na jedné třetině plochy rybníka a jeho biomasa dosahovala v průměru 0,35 g sušiny/m². Tato biomasa vázala celkem 86 kg fosforu. Spolu s koncentrací celkového P ve vodním sloupci je bilance aktivovaného fosforu podobná jako v roce 2014. Přepočtem z biomasy na objem vody vychází koncentrace celkového fosfor na 1,3 mg/L. To jsou hodnoty 4-5x vyšší než je dlouhodobý průměr na třeboňských rybnících a více než 2x vyšší než dosud zaznamenané maximální sezónní hodnoty.

Nicméně na enormní potravní nabídku (plankton, patrně i bentos a rostlinná biomasa) nabídku zareagovali vodní ptáci a zejména potápivé kachny v roce 2014 a v roce 2015 i herbivorní druhy. Počty samic, vodících mláďata, zde výrazně převýšily početnosti na okolních rybnících. I v post-hnízdním období byl rybník Rod pro vodní ptáky atraktivní. V roce 2015 koncem srpna a v září kromě stovek kachen se na rybníce shromáždilo okolo 100 labutí a 1 000 lysek (Musil et al. 2016).

Výsledek ekosystémového experimentu na rybníce Rod prokázal, že vyloučení kapří obsádky a minimální nasazení rybníka (v tomto případě generačním línem a candátem) má zásadní dopad na rybniční ekosystém. Může tak navodit příznivé podmínky z hlediska ochrany některých skupin organismů vázaných na tyto biotopy. Na druhé straně se ukázalo, že takové opatření může v podmínkách vysokého stupně eutrofizace způsobit zhoršení kvality vody z hlediska nejen chovu ryb (např. kyslíkové deficity a vysoké pH), ale i z hlediska limitních koncentrací pro vodoprávní hodnocení kvality rybničních vod.

Zároveň se ukázalo, že možnosti rybářským hospodařením (tj. snížením hnojení a krmení, stejně tak úpravou rybí obsádky), ovlivnit stav rybničního ekosystému jsou v současných podmínkách daleko méně účinné, než tomu bylo v 70. letech minulého století.

 

---

Literatura

Carney J.H. (1990): A general hypothesis for the strength of food web interactions in relation to trophic state. - Verh Internat Verein Limnol 24: 487–492.

Fott J., Pechar L., Pražáková M. (1980): Fish as a factor controlling water quality in ponds.- In: Barica J., Mur L. R. (eds.) Hypertrophic ecosystems. Develop. Hydobiol. 2, p. 255–261.

Frič A., Vávra V. (1895): Výzkumy zvířeny ve vodách českých. IV. Zvířena rybníků Dolno-Počernického a Kačležského. - Arch. pro přír. prozk. Čech. 9, p. 1–123.

Hansgirg A. (1889): Prodromus českých řas sladkovodních, díl prvý.- Arch. pro přír. výzkum Čech. V., č. 6, p. 219.

Hansgirg A. (1892): Prodromus českých řas sladkovodních, díl druhý.- Arch. pro přír. výzkum Čech. VIII., č. 4, p. 182.

Hejný S., Hroudová Z., Květ J. (2002): Fishpond vegetation: an historical view.- In: Květ J., Jeník J., Soukupová L. (eds.), Freshwater Wetlands and Their Sustainable Future: A Case Study of the Třeboň Basin Biosphere Reserve, Czech Republic.- Man and the Biosphere Series 28, UNESCO & The Parthenon Paris, p. 63–95.

Kafka J. (1891): Zvířena českých rybníků.- Arch. pro přír. prozk. Čech. 8, p. 1–115.

Komárková J., Faina R., Pařízek J. (1986): Influence of the watershed and fish stock upon the fishpond biocenoses. - Limnologica (Berlin) 17: 335–354.

Kořínek V, Fott J., Fuksa J., Lellák J., Pražáková M. (1987): Carp ponds of central Europe. - In: Michael R. G., (ed), Managed aquatic ecosystems.- Ecosystems of the World, vol 29. Elsevier, Amsterdam, p. 29–63.

Musil M., Novotná K., Potužák J., Hůda, J. and Pechar L. (2014): Impact of topmouth gudgeon (Pseudorasbora parva) on production of common carp (Cyprinus carpio) – question of natural food structure. - Biologia 69 (12): 1757—1769 (doi: 10.2478/s11756-014-0483-4).

Musil P., Poláková K., Musilová Z., Čehovská M., Kočicová P., Kejzlarová T. (2016): Zpráva o rybníku Rod v hnízdní sezóně 2014 a 2015, FOP 3/2016, p. 19.

Pechar L., Přikryl l., Faina R. (2002): Hydrobiological evaluation of Třeboň fishponds since the end of 19th century.- In: Květ J., Jeník J. & Soukupová L. (eds.): Freshwater Wetlands and Their Sustainable Future: A Case Study of the Třeboň Basin Biosphere Reserve, Czech Republic.- Man and the Biosphere Series 28, UNESCO & The Parthenon Paris, 31-62 pp.

Přikryl I. (1996): Vývoj hospodaření na českých rybnících a jeho odraz ve struktuře zooplanktonu, jako možného kritéria biologické hodnoty rybníků. - In: Flajšhans, M.(ed.), Sborník vědeckých prací k 75. výročí založení VÚRH, p. 151-164.

Šusta J. (1898): Fünf Jahrhunderte der Teichwirtschaft zu Wittingau. Štětín. - překlad: Lhotský O. (1995): Pět století rybničního hospodářství v Třeboni.- Carpio, Třeboň.