Analýzy, komentáře

Principy a důsledky ekologické stechiometrie

Vzájemné poměry živin a jejich význam pro růst organismů

Ekologická stechiometrie vychází ze stechiometrie chemické. Její principy si ukažme na příkladu jednoduché chemické reakce, jakou je hašení vápna. Při hašení vápna se společně mísí dva reaktanty – voda (H₂O) a pálené vápno (oxid vápenatý – CaO) v poměru 1 ku 1. Produktem jejich mísení je hašené vápno, čili hydroxid vápenatý (Ca(OH)₂). Z jedné molekuly vody a jedné molekuly páleného vápna vzniká vždy jedna molekula vápna hašeného. Přidáme-li další molekulu vody do reakční směsi, více hašeného vápna nevznikne. Voda není takzvaně limitující pro tvorbu hašeného vápna, protože je v nadbytku vůči vápnu pálenému. Odebereme-li naopak molekulu vody z reakční směsi, hašené vápno nevznikne. Jeho vznik je v takovém případě limitován nedostatkem vody. Stejný princip lze aplikovat i na živé organismy. Ty si můžeme představit jako sloučeniny mnoha prvků s dominantním podílem vodíku, kyslíku, uhlíku, dusíku a fosforu. Cílem každého organismu je růst a rozmnožovat se, jinými slovy řečeno produkovat novou živou biomasu. K její produkci jsou potřeba reaktanty, v tomto případě živiny v nejrůznějších formách, které je daný organismus schopen ze svého okolí přijmout. Pokud je v okolí některá z živin v nedostatku vůči ostatním živinám, ze kterých je organismus složen, produkce nové biomasy je touto živinou limitována. V této souvislosti si uveďme jeden zajímavý příklad využití ekologické stechiometrie. Ještě donedávna se předpokládalo, že rostoucí koncentrace CO₂ v atmosféře, způsobená lidskou činností, povede ke zrychlení růstu suchozemské vegetace. CO₂ představuje přímý zdroj uhlíku, který rostliny využívají k produkci své biomasy. Jeho zvýšená koncentrace by proto měla bezprostředně zvýšit růst vegetace. Ten by následně vedl ke zvýšené sekvestraci (neboli “jímání“) CO₂ z atmosféry a alespoň přechodně by zmírnil předpokládané negativní vlivy tohoto skleníkového plynu. Takový předpoklad byl založen na analýze prvních ekosystémových matematických modelů. Tyto modely však v průběhu času zaznamenaly významný rozvoj. Do jejich struktury byly zakomponovány i základní prvky ekologické stechiometrie. Z pohledu dnešních matematických modelů se zdá, že význam suchozemské vegetace pro sekvestraci CO₂ z atmosféry byl značně nadhodnocen. Růst vegetace totiž bude navzdory vysoké koncentraci CO₂ omezen nedostatkem živin v půdě a sníženou rychlostí jejich pohybu půdními póry vlivem nízké půdní vlhkosti. 

Specifika ekologické stechiometrie

Zaměřme se dále na rozdíly mezi chemickou a ekologickou stechiometrií. Zatímco produkt hašení vápna, tedy hydroxid vápenatý, se vždy skládá z jedné molekuly vápníku a dvou molekul kyslíku a vodíku, prvkové složení organismů není fixní, ale může se v určitém rozmezí hodnot měnit. Každý organismus má navíc jiné prvkové složení, a tedy jiné nároky na množství a relativní zastoupení živin ve svém prostředí. Každý organismus je dále do určité míry schopen se přizpůsobit krátkodobému až střednědobému nedostatku některé z živin. Dokáže také různou měrou ovlivnit množství a poměr živin ve svém prostředí, zpravidla obývaném dalšími organismy. To vše má své důsledky, jež si lze nejlépe přiblížit na reálných příkladech přímo se vztahujících k aktuálním tématům současné ochrany přírody.

Příklady použití ekologické stechiometrie

Invaze nepůvodních druhů

Začněme invazemi nepůvodních druhů. Úspěšný invazní druh je takový druh, který v podmínkách dané lokality dokáže vyprodukovat více biomasy než druhy původní. Toho lze dosáhnout několika různými způsoby. V případě rostlinných společenstev se nejčastěji hovoří o nižší náchylnosti k herbivorii. Velmi důležitým způsobem je ovšem také schopnost invazního organismu efektivněji využít živiny, které jsou v prostředí k dispozici. Meta-analýza dat z experimentů studujících vliv živin na růst a reprodukci invazních a původních druhů v nejrůznějších ekosystémech ukázala, že ve vodních ekosystémech jsou invazní druhy úspěšné především, pokud je v prostředí vysoká dostupnost živin. V opačném případě se invazní druh stává neúspěšným. V suchozemských ekosystémech může invazní druh vyhrát jak v prostředí s vysokou, tak s nízkou dostupností živin. Vše záleží na jeho životní strategii. Pokud evoluce vedla určitý invazní druh k maximalizaci jeho růstové rychlosti, může se takový druh stát úspěšným v prostředí s vysokou dostupností živin a to především fosforu.

Proč je zrovna fosfor tolik důležitý? Vysvětlení hledejme na buněčné úrovni. Rychlost, s jakou buňky živých organismů produkují novou biomasu, přímo závisí na množství takzvané ribozomové RNA. Ta zprostředkovává translaci, neboli překlad informace uložené v DNA do sekvence aminokyselin, čímž vznikají proteiny s určitou funkcí (např. enzymy). Rychlost překladu vztažená na jednotku ribozomové RNA je pro všechny organismy téměř stejná. Zrychlení překladu a tedy zrychlení růstu lze dosáhnout pouze zvýšením koncentrace ribozomové RNA v buňkách daného organismu. Nicméně k tomu je potřeba relativně velké množství fosforu. Z toho důvodu je fosfor v biomase rychle rostoucích druhů, majících více ribozomové RNA, zastoupen v mnohem větší míře než v biomase druhů rostoucích pomaleji. Tím pádem je nárok rychle rostoucích druhů organismů na relativní zastoupení fosforu v prostředí mnohem vyšší. Aby mohl takovýto invazní druh plně využít svůj potenciál k produkci většího množství biomasy za jednotku času než druhy původní, potřebuje především dostatečné množství fosforu. Ke zvyšování koncentrace fosforu v prostředí značně přispívá lidská aktivita. Nicméně opačným přístupem lze úspěšnost rychle rostoucího invazního druhu teoreticky omezit. O to se například pokusili vědci z amerického města Moab, kteří přímo na půdu aplikovali roztok chloridu vápenatého za účelem snížení dostupnosti fosforu a tím omezení růstu invazního sveřepu střešního (Bromus tectorum).

Evoluce může vést i jiným směrem, a to k maximalizaci schopnosti invazního druhu efektivně získávat živiny z prostředí. Takový druh musí dokázat ovlivnit své prostředí do té míry, aby si některou z potřebných živin zprostředkoval. To je často spojeno s relativně velkým výdejem energie a potažmo snížením rychlosti růstu. Proto takový invazní druh může být úspěšným pouze v prostředí s nízkým relativním zastoupením některé z živin, na jejíž nedostatek se adaptoval a získal tím zásadní kompetiční výhodu oproti původním druhům.

Rostlinná produkce

Uveďme si ještě jeden příklad. Jak již bylo uvedeno výše, lidská aktivita zvyšuje koncentraci živin v životním prostředí. Ať už přímo hnojením, nebo nepřímo v důsledku emisí a depozic oxidů dusíku či vypouštěním splaškových vod a jiných odpadů. Zvýšená koncentrace živin v prostředí může vést ke zvýšení produkce biomasy rostlin, ale také k jejímu snížení. Snížení růstu je tradičně vysvětlováno tím, že určitá živina se stává pro rostliny toxickou, pokud jí je v prostředí příliš mnoho. V případě relativního nadbytku fosforu ovšem nabízí ekologická stechiometrie ještě jedno vysvětlení. Rostliny získávají veškeré živiny z půdy. Ze stejného zdroje získávají živiny i půdní mikroorganismy, které mohou s rostlinami o živiny soupeřit. Pokud dojde mezi rostlinami a půdními mikroorganismy ke kompetici o živiny, mikroorganismy ji vždy vyhrávají. Dokáží totiž živiny z půdy získávat lépe než rostliny. Tím pádem pro rostliny v půdě zbývá méně živin, a to vede ke zpomalení jejich růstu. V mnoha přirozených ekosystémech k takové kompetici nedochází. Buď proto, že rostliny s půdními mikroorganismy přímo spolupracují prostřednictvím symbiotických asociací, nebo proto, že rostliny a půdní mikroorganismy mají odlišné nároky na relativní zastoupení živin v půdě. Mikroorganismy potřebují relativně více fosforu než rostliny. Ve zdravých ekosystémech je relativní zastoupení fosforu v půdě takové, že růst půdních mikroorganismů je limitován fosforem, kdežto růst rostlin je limitován dusíkem. Díky tomu nemusí soupeřit o stejnou, růst limitující, živinu. Tato situace se může rychle změnit, pokud se relativní množství fosforu v půdě zvýší například aplikací čistě fosfátových hnojiv. V takovéto situaci přestává být růst půdních mikroorganismů limitován fosforem a začíná být limitován dusíkem. Nastává kompetice mezi půdními mikroorganismy a rostlinami o dusík, ze které rostliny vychází jako poražené a jejich růst se proto snižuje.

Závěrem

V současné době se výše popsané principy ekologické stechiometrie uplatňují při studiu celé řady biologických procesů na mnoha úrovních systémové organizace, v krátkodobých i dlouhodobých časových horizontech. Ať už se jedná o studium vývoje včelích populací, aktivitě a úspěšnosti sexuálních námluv cvrčků, fungování kastovního systému mravenišť, sukcesního vývoje rostlinných společenstev, mineralizace organických živin v půdě, či odtoku dusičnanů z povodí do vod. Všechny tyto příklady ukazují na obecnou platnost principů ekologické stechiometrie. Je namístě také připomenout, že ne úplně vše, co se v přírodě děje, záleží jen na živinách. To by bylo přílišné zjednodušení. Ovšem zapomínat na živiny a jejich vzájemný poměr by se nemělo nikdy.